共生关系加速真菌物种分化——成都植物所在鹅膏科多样化历史研究中取得新进展

在真菌界中，真菌主要分为腐生菌、寄生菌和共生菌。在共生菌中，有一类真菌通过与植物的根系形成外生菌根结构，建立了真菌与植物互利共生的生态关系。深入研究这种共生关系对真菌物种分化的影响，有助于理解真菌与植物之间的协同进化。

鹅膏科是大型真菌中物种较为丰富的一个科，包含5个属，全球已知有700余种。该科真菌既包括腐生菌，也包括外生菌根菌。其中外生菌根菌能与松科、壳斗科、豆科和龙脑香科等十多个科的高等植物形成共生关系。因此，研究鹅膏科的物种多样化历史，可以回答该科腐生真菌物种寡少、共生真菌物种繁多的成因。

风暴平台成都植物研究所真菌多样性与进化专题组，在广泛采样及与国内外同行合作的基础上，选取代表性物种，采用二代测序技术，基于单拷贝直系同源基因数据构建了鹅膏科的系统发育框架，成功解析了科内5个属及属下各个组之间的亲缘关系。基于这一高分辨率和高解析度的系统发育框架，采用同位素（C和N）含量测量方法，揭示了科内各属物种的营养类型及其演化规律。发现早期分化出的4个属都是腐生真菌。在鹅膏属中，最早分化出的鳞鹅膏亚属也是腐生型的，此后才单次演化出了该属的其他外生菌根菌。

基于该科530余个物种的4个核基因片段（ITS，LSU，rpb2和tef1-α）数据，通过分化时间估算、祖先状态重建和物种多样化速率分析等研究了鹅膏科的多样化历史。结果表明，鹅膏科可能起源于早白垩纪（约123Ma），为腐生型真菌，于白垩纪中期（约95Ma）演化出了外生菌根菌。在鹅膏科物种的演化历史过程中，物种分化速率并不是恒定的，而是经历了多次快速分化。鹅膏科真菌与植物形成共生关系及鹅膏科真菌在不同科属植物之间的转换，是促进该科物种快速分化的关键驱动力。

该研究对认识大型真菌的物种多样化形成历史与其与植物之间的协同进化具有较重要的科学意义。研究成果以The evolution of ectomycorrhizal symbiosis and host-plant switches are the main drivers for diversification of Amanitaceae (Agaricales,Basidiomycota)为题发表在BMC Biology上。成都植物所蔡箐副研究员为论文第一作者，杨祝良研究员为通讯作者。该研究得到了风暴平台战略性先导科技专项（B类）、四川省科技领军人才项目、国家自然科学基金等项目的联合资助。

图1 基于36个单拷贝直系同源基因构建的鹅膏科系统框架

图2 鹅膏科物种多样化速率的时间变化与不同祖先宿主植物的关系